鳉鱼(银汉鱼总目中一族俗称，含卵生和卵胎生鳉鱼)

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鱼，并非分类学上的规范名词，而是银汉鱼总目（Afherinoformes）中一个家族的俗称，包含卵生鳉鱼和卵胎生鳉鱼。在实际使用中，水族爱好者和科学家常用英文“Killifish”指代鳉形目（Cyprinodontiformes）下众多鱼类物种，这一范围甚至涵盖胎生物种。但严格来说，鳉鱼的英文名称“Killifish” 仅指卵生银汉鱼目齿鲤科中的种类。其科学分类为动物界脊索动物门叶吻鱼目银汉鱼总目。代表物种有五彩珍珠旗鳉属、三叉琴尾鳉、贡氏圆尾鳉、蓝色单唇鳉、美国旗鳉等。

鳉鱼多生活在南北美洲及非洲的沼泽溪流中，亚欧也有少量分布。小溪流易干涸的因素会造成许多地理上的隔绝，沧海桑田，于是产生出不同的种属。根据生长周期，鳉鱼又分为一年生鳉鱼和非一年生鳉鱼，它们体态娇小玲珑，雄鱼好斗，花纹浓艳，特别漂亮。在繁殖期，鳉鱼以此来吸引雌性个体；雌鱼一般朴实无华。大多数鳉鱼适宜中性或弱酸性的稳定而洁净的水质，只有东非的坦噶尼喀湖的鳉鱼需要pH值7-8.5的水质。鳉鱼为杂食性鱼类，其食物来源多样化。具有独特的繁殖方式，如一些新热带地区的一年生鳉鱼，在求偶时，雄性和雌性会进行一系列的展示行为，最终雌雄鱼会完全或部分埋入土壤中产卵。

鳉鱼具有多方面价值，生态领域，它们是生物链关键环节，维持生态平衡，部分种类可作生态环境指示物种；科研领域，可用于衰老与再生、神经再生等多项研究；观赏领域，色彩形态多样、易于饲养繁殖，在观赏鱼市场有一席之地。

命名与分类

中文名称

鳉鱼并非分类学上的规范名词，而是银汉鱼总目（Afherinoformes）中一个家族的俗称，包含卵生鳉鱼和卵胎生鳉鱼。

英文名称

指代范围

鳉鱼的英文名称“Killifish”，被水族爱好者和科学家用于指代鳉形目（Cyprinodontiformes）下的众多鱼类物种。这些鱼类广泛分布于温带和热带地区，几乎在除南极洲与大洋洲之外的各大洲都能觅得踪迹。

首次记载

据克莱（Klee，1983 年）的研究，“Killifish” 这一名称首次有记载的使用，可追溯至1788年。当时，来自美国的舍普夫（Schoepf）用该名称来特指花斑剑尾鱼（Fundulus heteroclitus）这一特定物种。

起源争议

关于“Killifish”一词的确切起源及其原始含义，存在一定争议：

鱼饵说：依据美国鳉鱼协会页面上的一篇匿名文章观点，该词起源或许与剑尾鱼属（Fundulus）标本用作鱼饵相关。有人推测，它是从“bait fish（鱼饵鱼）”先转变为“kill fish”，最终演变成“Killifish”。

荷兰语起源说：克莱对此假设提出批评，他支持传统观点，即“Killifish”源自荷兰语“kille” ，意思是“水道”或“沟渠”。最初是美国的荷兰移民用此词来称呼这些鱼的栖息之地。

范围演变

“killifish”起初仅作为一小群北美鱼类的专用通用名或绿背龟鮻。随着时间的推移，其使用范围逐渐拓展至其他类似鱼类。在传统认知中，它被更为宽泛地用于指代鳉形目物种，甚至涵盖胎生物种。比如，矮鳍帆鳍花鳉（Heterandria Formosa）被称为“least killifish” ，剑尾花鳉（Belonesox belizanus）被叫做“pike killifish”。

分类

鳉鱼的科学分类为动物界脊索动物门叶吻鱼目银汉鱼总目。

包含卵生鳉鱼和卵胎生鳉鱼；按生活周期，又分为一年生鳉鱼和非一年生鳉鱼。

体态特征

鳉鱼的体态特征丰富多样，不同种类的鳉鱼在体型、颜色、鳍部形态等方面存在显著差异：

体型

小型化：多数鳉鱼体型较小，如非洲淡水鳉鱼中的贡氏假腮鳉，这一特性使它们能够灵活穿梭于复杂的水生环境，像浅滩、水草丛等。小型化的体型不仅有助于它们躲避大型掠食者，还能在有限资源环境中高效觅食与繁衍后代。

形态各异：鳉鱼中的宽鳍鳉（Aplocheilus latipes Temminck et Schlegel）体呈纺锤形，这种体型在游动时能减少水的阻力，提升其在水中的游动速度与灵活性，使其更好地捕食与逃避天敌。而部分种类如OCC鳉，整体形态较为修长，独特的体型使它们在原生环境的水流中能更好地保持身体平衡与游动姿态。

颜色

雄性色彩斑斓：在鳉鱼中的一些种类中，雄性鳉鱼色彩极为丰富。例如，墨西哥溪鳉（Millerichthys robustus）的雄性依据RGB系统可划分出黄色、中度橙色、深橙色、强烈橙色和红色这五种颜色表型，这些颜色变化源于黑色素、类胡萝卜素和蝶啶色素；而蓝鳍鳉鱼（Lucania goodei）雄性的蓝色臀鳍表达则与环境光的光谱组成相关，在紫外线和蓝色波长传输低的水域中，蓝色臀鳍雄性更为常见。这种颜色变化可能与性选择有关，亮丽的色彩有助于雄性在求偶竞争中吸引雌性注意。

雌性相对素淡：相比之下，雌性鳉鱼颜色通常较为素淡。如墨西哥溪鳉（Millerichthys robustus）雌性主要的颜色变化体现在尾柄基部和背部区域的眼斑数量（1-15个），其中具有3个眼斑的雌性最为常见，而具有13-15个眼斑的雌性仅出现在北部种群。这些眼斑可能具有反捕食功能，通过模拟脊椎动物的眼睛，将捕食者的攻击目标转移到身体较不重要的部位。

鳍部

背鳍和臀鳍：部分鳉鱼的背鳍和臀鳍形态独特。例如，OCC鳉池沼公鱼白色的臀鳍上具有较亮眼的绿边，不过背鳍上的绿边不太明显，这种独特的鳍部颜色特征增强了其外观的观赏性，同时在自然环境中可能具有一定的视觉信号作用，用于种内交流或吸引异性。

分布栖息

鳉鱼多生活在南北美洲及非洲的沼泽溪流中，亚欧也有少量分布。小溪流易干涸的因素会造成许多地理上的隔绝，沧海桑田，于是产生出不同的种属。

其中，卵生鳉鱼分布广泛，能适应多种淡水环境，从溪流、池塘到季节性湿地等。在墨西哥，就有丰富的卵生鳉鱼种类，分属于溪鳉科（Rivulidae）、深鳉科（Profundulidae）、底鳉科（Fundulidae）和（鲤齿鳉科）Cyprinodontidae四个科，生活在各种各样的栖息地中；而卵胎生鳉鱼同样能在不同的淡水和半咸水环境中生存，像“最小鳉鱼（least killifish）”能在一些水流缓慢、水生植物丰富的水域生活，这些环境为它们提供了食物来源和藏身之处。

生活习性

栖息偏好

季节性水域：部分鳉鱼，如非洲的一些淡水鳉鱼，像贡氏假腮鳉，常栖息于季节性的水体中，这些水域在雨季形成，旱季则可能干涸。例如，在非洲东南部，一些鳉鱼生活的临时性水塘，雨季时水源充足，为鳉鱼提供了生存空间；而遇上干旱，这些鱼会以滞育或处于休眠状态的胚胎形式存活于土壤中，等待下一个雨季到来后孵化、再次繁殖。在巴西里约热内卢，巴西珠鳉（Leptopanchax opalescens）这种季节性鳉鱼就生活在瓜纳杜河水系的临时性开阔植被水塘中，这些水塘在旱季消失，雨季重新出现。

不同水质环境：鳉鱼对水质的适应范围较广。一些鳉鱼偏好酸性水质，如巴西珠鳉（Leptopanchax opalescens）所生活的临时性水塘，pH值相对酸性，约为5.2±0.8，溶解氧浓度较低，为3.5±1mg/L。而贡氏假鳃鳉幼鱼对水质要求较高，饲养时水中溶氧量一般需保持在6mg/L 以上。

食性

多样化食物来源：鳉鱼的食性多样。以尼日利亚Mfangmfang 池塘中的茄氏旗鳉为例，其食谱按优势多寡出现的次序分别是陆生无脊椎动物、大型植物、水生无脊椎动物、小型甲壳亚门、沙粒和藻类。研究人员将膜翅目、鞘翅目和双翅目昆虫作为其食性的次级项，而全年都出现的有机体碎屑作为初级项。在食物组成上，旱季和雨季有所不同，雨季有16项食物组成，旱季只有7项。就相对重要性而言，陆生和水生无脊椎动物在旱季对茄氏旗鳉更为重要，而大型植物碎屑、小型甲壳动物、沙粒和藻类则在雨季更为重要。此外，雄鱼较雌鱼捕食了更多的陆生无脊椎动物，成鱼较幼鱼更多地以外源性无脊椎动物为食。非洲的一些小型鳉鱼，如绿松石鳉鱼（Nothobranchius furzeri），作为中捕食者，会捕食水蚯蚓（底栖且红色）和玻璃虫（浮游且透明）等水生无脊椎动物，且在不同浊度的水中对猎物的选择会有所不同。

繁殖习性

独特繁殖方式：许多一年生鳉鱼具有独特的繁殖方式，其成鱼会在其所栖息的临时性水塘的土壤中产卵，这些卵具有抗干燥能力。例如，一些新热带地区的一年生鳉鱼，在求偶时，雄性和雌性会进行一系列的展示行为，最终雌雄鱼会完全或部分埋入土壤中产卵。对黑珍珠鳉（Austrolebias nigripinnis）的研究发现，雄鱼求偶时最频繁的行为是侧向展示（44%）和S形展示（26%），通过展示自身的形态和颜色图案吸引雌鱼；而雌鱼静止行为的频率较高（44%），这一行为可能在求偶过程中具有评估作用。该物种的求偶行为单元与其他相关物种，如安芬澳小鱂（Austrolebias affinis）在频率、持续时间和顺序上存在差异。

对水要求

水质要求：不同种类鳉鱼对水质要求不同。如巴西珠鳉（Leptopanchax opalescens）能适应相对酸性且低溶氧的水质；而贡氏假鳃鳉幼鱼对水质要求严格，良好的水质条件对其生存至关重要，水质不佳可能导致幼鱼生病几率增加，甚至出现畸变情况。

水温要求：水温对鳉鱼的生存和生长发育影响显著。贡氏假鳃鳉幼鱼对水温要求较高，水温过低会大大增加幼鱼生病几率，还可能致使幼鱼出现畸变。

生长繁殖

吸引异性

在繁殖季节，许多卵生鳉鱼和卵胎生鳉鱼的雄性个体体色会变得更加鲜艳，以此来吸引雌性个体。例如，在蓝鳍鳉鱼中，雄性个体的臀鳍会呈现出红色或黄色等鲜艳的颜色，这些颜色形态是可遗传的。研究表明，在深水区，红色雄性个体更受雌性青睐，尤其是当红色雄性个体数量稀少时，其交配成功率更高。这可能是因为在深水区的光照环境下，红色更加醒目，更容易被雌性识别。而在浅水区，常见的体色形态往往具有更高的交配成功率，这可能与浅水区的视觉环境和雌性的选择偏好有关。对于卵胎生鳉鱼，如孔雀花鳉，雄性个体具有绚丽多彩的体色和花纹，这些特征在求偶过程中起着重要作用，能够吸引雌性个体与之交配。

环境选择

体色与环境匹配的影响：卵生鳉鱼和卵胎生鳉鱼的体色可能会影响它们对繁殖环境的选择。一些体色与特定繁殖环境相匹配的个体，可能在该环境中具有更高的繁殖成功率。例如，某些卵生鳉鱼的体色与它们产卵的水生植物或水底基质的颜色相近，这可能有助于它们在繁殖过程中更好地隐藏卵，减少卵被捕食的风险。同样，卵胎生鳉鱼在选择繁殖场所时，其体色也可能与环境因素相互作用。一些生活在沿海红树林地区的卵胎生鳉鱼，其体色可能与红树林的环境相适应，这有助于它们在该环境中找到合适的繁殖地点，并保护幼鱼的安全。

繁殖微生境偏好：不同体色的卵生鳉鱼和卵胎生鳉鱼可能对繁殖微生境有不同的偏好。例如，在蓝鳍鳉鱼中，不同颜色形态的雄性在浅水区和深水区的交配成功率存在差异，这可能暗示着它们对不同水深等微生境的偏好。雌性个体可能会根据雄性的体色以及自身对繁殖微生境的偏好来选择交配对象和繁殖地点。这种体色与繁殖微生境的相互关系，对于维持种群的遗传多样性和繁殖成功率具有重要意义。