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蜾蠃科

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蜾蠃科,即蜾蠃亚科(拉丁学名:Eumeninae)是胡蜂科之下六个亚科之一,是一类分布于全球的黄蜂,也是胡蜂科之下生物多样性最高的一个亚科。有部分文献将本亚科提升至科级,是为蜾蠃科(食虫类:Eumenidae)。蜾蠃亚科物种具有世界性分布。该亚科共记录了205属3783种和亚种。在中国,已记录到该亚科共51属266种29亚种,且这些种类在中国范围内均有分布。

蜾蠃体有黄褐、赤褐和黑色斑纹及金黄色短毛。头部多黑色。翅黄褐色,半透明。腹部末端有螫刺及产卵器。成长美国白灯蛾淡黄色。一年发生两代。蜾蠃平时营自由生活,无固定居住巢穴,仅在交配后才开始营巢以产卵。蜾蠃种类多、种群数量大及捕食量大,以鳞翅目幼虫等害虫为捕食对象。

蜾蠃是一类捕食性天敌昆虫,它们的主要食物来源是鳞翅目的幼虫。这类昆虫在农田和森林等环境中扮演着重要的角色,因为它们能够直接自然控制鳞翅目害虫的数量。该类群包含了独栖性和半社会性蜂类,这对于研究膜翅目的社会性进化具有重要意义。

分类

分类

蜾蠃隶属于膜翅目、胡蜂科。蜾蠃亚科是胡蜂科下最大的亚科,全球范围内已知有205属3783种和亚种,而在中国,已知有51属266种29亚种,其中常见的15个属分别为:丽腹胡蜂属Calligaster、柄蜾蠃属Coeleumenes、细蜾蠃属Cyrtolabulus、华丽蜾蠃属Delta、元蜾蠃属Discoelius、外舌蜾蠃属Ectopioglossa、黄斑蜾蠃属Katamenes、小柄蜾蠃属Labus、细盾蜾蠃属Leptomicrodynerus、奥蜾蠃属Oreumenes、秀蜾蠃属Pareumenes、费蜾蠃属Phimenes、刚蜾蠃属Pseudozumia、饰蜾蠃属Pseumenes和长腹胡蜂属Zethus。

属种记述

蜾蠃亚科的分类研究历史悠久,早在18世纪中期,卡尔?冯?林奈在《自然系统》(第10版)中便记载了该亚科很多种类,如Ancistrocerus parietum(L.,1758)、Delta emarginatum emarginatum(L.,1758)等。但直到1802年Latreille才建立该亚科最早的属,即蜾蠃属Eumenes Latreille,1802。19世纪末以前,除Linnaeus、Fabricius等对蜾蠃进行过研究外,还有众多的学者对该类群进行记述,如Klug、Latreille、Lepeletier、De Saussure及Dalla Torre等,其中De Saussure共建立82属,记述了大量种类,在他所提的82属中,如今仍有33属有效。

20世纪以来,蜾蠃的分类研究进入发展及繁盛阶段,从简单的种类记述发展到区域性研究。Bequaert对中非、北美、南美以及西印度群岛的蜾蠃进行了系统的研究,Blüthgen、Kemper以及Döhring记述了欧洲部分蜾蠃,Van Der Vecht记述了东南亚以及新几内亚岛的蜾蠃,以及Yamané和Yasumatsu对日本以及中国台湾的部分蜾蠃进行了描述。20世纪中期,意大利学者Giordani Soika、奥地利学者Gusenleitner、美国学者Carpenter以及韩国学者Kim等对世界蜾蠃的分类研究做出了杰出贡献,尤其是古北区以及非洲区的蜾蠃。

中国很早就有关于蜾蠃生物学习性方面的文字记载,但关于分类学的研究起步较晚,早期的研究均为外国学者对中国种类的描述。直到1937年,中国学者刘崇乐对中国胡蜂科种类进行记述研究,其中记述了蜾蠃1属9种。此后,中国科学院动物研究所李铁生研究员对中国胡蜂种类进行了系统的研究,并出版《中国农区胡蜂》及《中国经济昆虫志·第30册·胡蜂总科》两书,共记录蜾蠃25属65种13亚种。自20世纪80年代以来,中国蜾蠃尚无学者做过系统深入研究,根据现有种类情况,中国还有大量种类有待发现。

分类系统

法国昆虫学家Henri de Saussure在年出版的巨著《Mongraphie des Guépes Solitaires ou de la Tribu des Euméniens》中为蜾蠃的分类系统建立奠定了基础。在该著作中,他将整个胡蜂科划分为三个族:Masariens、Euméniens和Vespiens,其中蜾蠃即隶属Euméniens。其后,De Saussure根据翅脉脉序的不同将Euméniens细分为两部分:Anomaloptères和Euptères。前者仅包含Raphiglossa、Stenoglossa(=Psiliglossa)、Gayella等三个属;后者分为两个种团,分别是Zethites和Euménites。种团Zethites包含Zethus、Calligaster和Discoelius三个属,其它的属则归属种团Euménites。

Ashmead将胡蜂分为三个科,即Masaridae、Eumenidae(蜾蠃科)和Vespidae(胡蜂科)。其中,蜾蠃科包含有四个亚科:Ischnogasterinae(仅Ischnogaster)、Discoelinae(=Zethinae)、Eumeninae和Raphiglossinae(仅Raphiglossa、Stenoglossa和Gayella)。

Bequaert赞同De Saussure将胡蜂作为单独的一个科,但他认为应将三个族划分为十个亚科,Masariens被分为Masarinae和Euparagiinae两个亚科。Eumeniens被划分为Raphiglossinae、Zethinae和Eumeniinae三个亚科。Vespiens被划分为Stenogastrinae、Epiponinae、Ropalidiinae、Polistinae以及Vespinae五个亚科。此外,Richards将胡蜂分为三个科,每个科仅包含三个亚科。其中,蜾蠃科包含Raphiglossinae、Discoelinae和Eumeniinae三个亚科。李准在其所著的《中国经济昆虫志·第30册·胡蜂总科》中采用了这一分类系统

Carpenter首次采用系统发育分析方法对胡蜂进行研究,结果表明Richards提出的Masaridae与整个胡蜂科呈姐妹群关系的Euparagia是并系群。因此,Carpenter将胡蜂视为一个科,并划分为六个亚科:Euparagiinae、Masariinae(包括Gayellini和Masarini)、Eumeniinae(蜾蠃亚科)、Stenogastrinae(异腹胡蜂亚科)、Polistinae(马蜂亚科)及Vespinae(胡蜂亚科)。目前,这一分类系统已被昆虫学家们广泛接受。

特征

体色、被毛与刻点

被毛情况方面,几乎所有种类的成虫都被毛覆盖。毛色多样,包括浅褐色、白色以及黑色等。毛的长短、疏密和颜色也是区分不同种类的重要依据之一。例如,在长腹胡蜂属Zethus中,Z. liuzonensis种团的一个显著特征就是其头胸部被金黄色毛所覆盖。刻点特征方面,大部分种类的成虫体表都被刻点覆盖,但也有少数种类的体表几乎无刻点。特定部位的刻点有无、疏密程度以及刻点间的排列情况等都是区分不同种类的重要特征。例如,T1是否覆盖刻点、T2刻点的密集程度、中胸背板刻点间呈网状或是呈脊状等。在本文中,如果刻点间距大于刻点直径,则被视为刻点稀疏;反之,则被视为刻点密集。

头部

上颚(mandible)通常细长,在端部会交叉。需要注意的是,黄斑蜾蠃属Katamenes的上颚并不具备明显的齿,而其他种类则通常具有明显的齿,部分种类的齿之间还存在明显的刻缺。然而,在长腹胡蜂族Zethini中,上颚则明显短截。齿的数量和形态可以作为区分不同种类的特征之一。唇基(clypeus)是明显存在的。唇基的形状、端部是否凹陷以及被毛和刻点的情况,都可以作为区分不同种类的特征。触角(antenna)位于唇基之上,从基部到端部依次为柄节(scape)、梗节(花梗)和鞭节(flagellum)。柄节为第一节,梗节为第二节,其余的部分为鞭节。其中,雄性的触角有13节,而雌性的触角有12节。值得注意的是,雄性触角的末节形态多变,较小或呈钩状等。

额(frons)位于前单眼之前、额唇基沟以上以及复眼内缘之间的区域。在Labus属的雄性种类中,前单眼之前具有凹穴,凹穴的形状、深浅和大小等都可以作为区分不同种类的重要特征。复眼(eye)位于头部两侧、上颚基部以上、颊部之前、额部外侧以及后单眼外侧的区域。在蜾蠃亚科中,复眼的内缘都是凹陷的。单眼(ocellus)共有3个,通常排列成三角形。它们分为1个前单眼(anterior-ocellus)和2个后单眼(post-ocellus)。单眼的大小也可以作为区分不同种类的特征。

颊:复眼之后、上颚、后头脊和头顶之间的区域。在背面观察时,颊与复眼的长宽比可以作为区分不同属的特征。此外,颊部的刻点状态以及是否具有脊等特征,可以作为区分不同种的依据。头顶:位于后单眼之后、颊部以上以及后头脊之前的区域。在雌性个体中,头顶是否具有凹穴以及头顶后部的隆起程度,可以作为区分不同属的特征。后头脊:是颊部以及头顶后缘的一条脊。这条脊的完整性可以作为区分不同属或种的特征之一。

胸部

前胸脊(pronotal carina)指的是前胸背板前缘上的脊。这一特征的存在与否以及其完整性,是分属或种的重要鉴别依据。前胸背板(pronotum)在背面观察时,呈现为位于胸部前端的领状(或盾状)结构。其上刻点的形态、色斑的分布情况,以及翅基片前脊(pretegular carina)是否存在等特征,均可作为分类或种的依据。中胸背板(mesoscutum)是位于前胸背板之后、翅基片之间以及小盾片之前的大片骨片结构。其刻点状态、被毛状态、盾纵沟状态以及色斑情况均可作为分属或种的特征之一。

盾纵沟(notaulix)是中胸背板上的一对纵向沟,其存在与否、是否完整以及形状都是重要的分类特征。例如,刚蜾蠃属Pseudozumia具有盾纵沟,而柄蜾蠃属Coeleumenes则无盾纵沟。翅基片(tegula)是翅基部紧临中胸背板的骨片,翅基片的形状、色斑、刻点以及是否超过旁翅基片(parategula)均可作为分属或种的特征。旁翅基片(parategula)位于翅基片端部内侧,中胸背板最外侧基部,其端部是否超过翅基片端部是分属的一个特征。中胸侧板(mesopleuron)在胸部侧面观时,位于前胸背板之后、翅基片以下、中足基节以上以及后行侧板之前的区域。中胸侧板的刻点状态、色斑以及是否存在胫骨前脊(epicnemial carina)都是分属或种的特征。

胫骨前脊(epicnemial carina)是存在于中胸侧板的斜向脊,该脊的存在与否以及发达程度也可作为分属或种的特征。例如,刚蜾蠃属Pseudozumia、柄蜾蠃属Coeleumenes和外舌蜾蠃属Ectopioglossa存在胫骨前脊,而在秀蜾蠃属Pareumenes和饰蜾蠃属Pseumenes中则缺失。小盾片(scutellum)是中胸背板后部的一块横形骨片,其上的刻点状态和色斑等特征可以用来区分不同的种类。后小盾片(metanotum)位于小盾片之后和并胸腹节之前,也是一块横向的骨片。后小盾片的刻点、是否凸起以及色斑等特征,同样可以作为区分属或种的重要依据。例如,在小柄蜾蠃属(Labus)中,后小盾片凸起呈单齿状;而在细蜾蠃属(Cyrtolabus)中,后小盾片则多凸起呈两齿状。

后胸侧板(metapleuron)是胸部侧面的一部分,具体位置在中胸侧板之后、后小盾片之下、后足基节之上以及并胸腹节之前。后胸侧板上的刻点或脊的情况,也可以作为区分不同种类的依据之一。并胸腹节(propodeum)是昆虫身体的一个重要部分,它位于后小盾片之后、后胸侧板之后以及腹部之前。并胸腹节的刻点状态、并胸腹节沟是否存在、色斑、侧脊是否存在、亚缘脊薄片与腹瓣是否分离以及亚缘脊薄片的状态等特征,都是区分属或种的重要特征。例如,在长腹胡蜂属(Zethus)中,亚缘脊薄片与腹瓣是分离的;而在元蜾蠃属(Discoelius)和丽腹胡蜂属(Calligaster)中,亚缘脊薄片与腹瓣则是不分离的。翅(wings)包括前翅(forewing)和后翅(hindwing),翅痣与前翅痣的长短比、1-M脉和2-M脉的状态等特征,也可以用来区分不同的属。例如,秀蜾蠃属(Pareumenes)的翅痣短于前翅痣,而饰蜾蠃属(Pseumenes)的翅痣则长于前翅痣;秀蜾蠃属和饰蜾蠃属的1-M脉和2-M脉相遇近平角,而在小柄蜾蠃属(Labus)中,这两条脉则相遇近直角。

足包括前足(fore leg)、中足(mid leg)和后足(hind leg),注意原文中的“bind leg”应为“hind leg”的误写。这些足由以下几个部分组成:基节(coxa)、转节(trochanter)、腿节(femur)、胫节(胫骨)、跗节(tarsus)和爪(前跗节)。足的颜色、中足胫节端部距的数量以及后足胫节是否具有短刺等特征是区分不同属或种的重要特征。例如,在长腹胡蜂族Zethini下的各属中,中足胫节具有2个距;而在蜾蠃亚科的其他属中,中足胫节仅具有1个距。此外,秀蜾蠃属Pareumenes的雌性后足胫节具有短刺,而饰蜾蠃属Pseumenes的后足胫节则不具有短刺。

腹部

腹部第1节:由腹部第1节背板T1和腹部第1节腹板S1构成。腹部第1节的形状可作为分属的依据,例如丽腹胡蜂属为长扁平状,元蝶赢属近卵圆形,刚蝶赢属和米切尔眼蝶赢属背面观似三角形。T1背面观基部是否具横脊、长宽比、刻点状态以及色斑等,可作为分属或种的依据。S1刻点或脊的状态亦可作为分种依据。腹部第2节:由腹部第2节背板T2和腹部第2节腹板S2构成。T2的长宽比、刻点状态、被毛状态、色斑、端部薄片存在与否及其状态,可作为分种特征之一。S2隆起状态、刻点情况、色斑以及端部薄片情况,同样可作为分种依据。腹部第3-6节:这些节的背腹板刻点和被毛状态、端部薄片以及色斑情况,可作为分种特征。腹部第7节:雄性腹部第7节腹板是否具纵沟,可用于区分华丽蝶赢属和费蝶赢属。

分布

分布范围

蜾蠃具有世界性分布,在中国范围内均有分布。

栖息环境

蜾蠃的绝大多数种类为独栖性,常见于农田和森林等环境中。蜾蠃亚科物种筑巢方法多样,有些会利用现有由其他鞘翅目膜翅目物种曾在木块上建立的废弃管道里栖息;也有些会在人工建筑(如:建筑物或电子部件上的钻孔或钉孔)里栖息。

习性

蜾蠃平时营自由生活,无固定居住巢穴。蜾蠃种类多、种群数量大及捕食量大,以鳞翅目幼虫等害虫为捕食对象。捕虫时雌蜾蠃咬住猎物颈部,再以蜇针蜇刺捕获美国白灯蛾的腹部神经节,使其处于麻醉状态,然后抱回巢中储备为食物,一般每巢储虫约30条后即以泥封口,然后雌蜾蠃离巢而去。它们的巢穴不像其他蜂类那样有多室,而是一般只有一个窝室,少数会有多于一个。因此,过往有假设认为蜾蠃亚科物种正处于从独居到的有阶级真社会性结构的过渡期。蜾蠃用来筑巢的泥沙会以反吐(英语:Regurgitation(digestion))出来的水黏合,但有不少物种会用咀嚼过后的植物来黏合。

生长繁殖

繁殖

蜾蠃仅在交配后才开始营巢以产卵。其巢穴有两种类型:一种是呈中空壶状,上部有细颈,开口于颈端部的巢穴,这类巢穴一般由腹部第一节延长成柄状的蜾蠃衔泥制成;另一种是多开口于竹管、苇管等,这类蜾蠃腹部通常并不延长成柄状,产卵时直接将卵产于竹管或苇管内壁上。多数蜾蠃种类的腹部第一节会延长,这样的身体结构有助于它们在巢中产卵或捕食

生长

蜾蠃在产卵后均需外出捕捉蛾类美国白灯蛾或者蜘蛛等害虫带回巢中,以供其卵孵化出的幼虫食用。它们属于内生翅类,其生命周期包括卵、幼虫、蛹以及成虫四个发育阶段。此外,还有一些小蜂寄生蜂寄蝇科会寄生于蜾蠃的幼虫体内,并在幼虫之前孵化。

用途

生物防治

诗经》的《尔雅》篇中有关于蜾蠃的记述:“鳞翅目有子,蜾蠃负之”,以及陶弘景对其进行的首次详细生物学观察,都指出了蜾蠃蜂类会捕获鳞翅目幼虫。这说明了蜾蠃对鳞翅目等害虫具有一定的自然防治作用。在上世纪70年代,中国的江浙利用了黄喙蜾蠃(Rhynchium quinquecincium)来防治水稻和棉花上的鳞翅目害虫,并且取得了较好的效果。此外,黄敦元等人在对日本佳盾蜾蠃的生物学特性进行观察时发现,这种蜾蠃在巢中产卵之后,就会外出捕食鳞翅目幼虫,为它们的后代准备食物。每个虫室里常常会有5到12头的蛾类美国白灯蛾,这表明日本佳盾蜾蠃可用于蛾类害虫的生物防治

研究

蜾蠃包含了独栖性和半社会性蜂类,这对于研究膜翅目的社会性进化具有重要意义。

代表物种

简小柄蜾蠃

简小柄蜾蠃(Labus exiguus)头部宽度大于长度,唇基端部没有凹陷;并胸腹节的亚缘脊薄片基部具有齿突;T1具有刻点,其长度大于基部宽度的6.5倍;从背面观察,在近中部可见不明显的瘤凸,其端部膨大部分约为T1长度的一半;T2呈钟形,基部柄极短,背面观察时宽度大于长度;T2和S2在基部侧面观察时剧烈隆起,端部具有薄片;柄节腹面为黄色,前胸背板背面观察时前缘具有中断的窄条斑,T1-2和S2三者的端部,所有足除腿节和中足胫节部分为黑色外均为锈色。该物种分布于中国香港;马来西亚新加坡。其种名exiguus来自拉丁语,意为短的、小的、简单的,中文名据此新拟定为简小柄蜾蠃。

铁生细盾蜾蠃

铁生细盾蜾蠃(Leptomicrodynerus tieshengi)雌性体呈黑色,以下部位为黄色。头部正面观长大于宽,头部刻点中等大小,约为第一节背板刻点的一半,刻点间距小于刻点直径。胸部刻点似头部。前胸背板发达,在前端两侧外侧存在明显肩角。背面观中部宽,约等于后单眼间距。腹部第一节背板(T1)背面观除前斜面长约等于宽,端部宽约为基部宽的2倍。第二节腹板(S1)侧面观平坦,具密集刻点和不明显的边缘脊。第三节至第四节背板(T3-T4)和第三节至第四节腹板(S3-S4)无大刻点。

雄性个体与雌性相似,但存在以下区别:柄节的外表面为黄色。唇基部分,除了端缘外,其余部分也为黄色。前胸背板上有一对黄斑。所有胫节的外表面以及前中足跗节的外表面均为黄色。唇基的宽度约为其长度的1.2倍。前胸脊背部中间呈现凹陷特征。A2节的长度超过了A3至A6各节。触角的末节较小,且折回至A11节。

其分布范围包括中国(具体在江苏省的某些记录,以及陕西省的某些记录),朝鲜半岛

四秀蜾蠃

四秀蜾蠃(Pareumenes quadrispinosus quadrispinosus)雌性体色为黑色。头部宽度稍微窄于胸部。前胸背板前缘平截,肩角明显,整个区域密布刻点。T1从基部向端部逐渐变宽,布满粗糙刻点,两侧瘤凸在中部明显可见;S1具有横褶皱;T2的长度大约等于宽度;其后的各节背腹板刻点极浅。雄性与雌性相似,但刻点相对稀疏。在中国分布于山东省云南省香港特别行政区等地;同时也分布于韩国越南老挝、印度、缅甸、不丹马来西亚印度尼西亚等国家。

参考资料

蜾蠃亚科.inaturalist.2025-05-22

Eumeninae.varietyoflife.2025-05-22